Kouris, Angela
(2009).
« Colonies de ciliés tapis bleus en provenance de sources hydrothermales du Pacifique Nord-Est : symbiose microbienne et écologie » Thèse.
Montréal (Québec, Canada), Université du Québec à Montréal, Doctorat en biologie.
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Résumé
Ma thèse de doctorat a pour titre « Colonial "blue mat" ciliates from northeast Pacific hydrothermal vents: microbial symbiosis and ecology ». Les colonies de ciliés folliculines forment d'épais et éclatants tapis bleus en périphérie de plusieurs sources hydrothermales de la dorsale Juan de Fuca dans le Pacifique Nord-est et ailleurs. Ces tapis peuvent couvrir jusqu'a 70% des substrats basaltiques auxquels ils sont attachés. À ce jour, nous connaissons très peu de l'écologie et de la biologie des ciliés folliculines en provenance des sources hydrothermales ni de leur importance pour d'autres espèces. Ma thèse se veut une investigation d'une symbiose potentielle entre les ciliés folliculines et les procaryotes aux sources hydrothermales. Elle considère aussi l'écologie trophique des tapis bleus ainsi que les invertébrés qui y sont associés. Les symbioses sont un trait commun aux sources hydrothermales ainsi qu'aux protozoaires ciliés. Le succès écologique des tapis bleus, démontré notamment par leur abondance et leur distribution répandue autour des sources, pourrait être attribué aux symbiotes procaryotiques contenus dans les folliculines-hôte. L'ultrastructure des ciliés tapis bleus a été explorée en utilisant la microscopie électronique de balayage [MEB] et la microscopie électronique à transmission [MET]. En nous basant sur nos observations morphologiques et ultrastructurales, nous avons assigné ces ciliés au genre folliculine Folliculinopsis. Les ciliés folliculines secrètent et vivent dans des coques ou tubes (loricae). Nous avons trouvé que les loricae ont été colonisés à la fois par des bactéries coccoïdes et des procaryotes filamenteux. De plus grandes densités de coccoïdes et de microorganismes en bâtonnets ont été trouvées entre les rangs de cils sur le corps du cilié (zooïde), surtout sur les lobes du péristome (les extensions similaires à des bras typiques des ciliés folliculines). Le morphotype coccoïde (dedans ou indépendant des vacuoles) se retrouvait à travers tout le cytoplasme du cilié. Des groupes de cet organisme rassemblé dans des vacuoles étaient distribués régulièrement le long du cortex du cilié. Des traits denses aux électrons, bornés par des vacuoles et caractérisés par des membranelles superposées, ont été également trouvés dans le cytoplasme du cilié. Des méthodes moléculaires complémentaires [comparaison des séquences d'ARN ribosomique 16S et l'hybridation in situ avec fluorescence (FISH)] ont été utilisées pour identifier les types de microorganismes associés symbiotiquement aux tapis bleus et pour déterminer leur répartition dans la cellule du cilié. Nos résultats indiquent que le Folliculinopsis sp. héberge des endosymbiotes euryarchées. Ceux-ci se situent dans un clade d'organismes qui sont étroitement apparentés à des séquences environnementales de fluides froids qui ont des quantités élevées de méthanogènes. Sous microscope à épifluorescence équipé d'un filtre DAPI, la présence de l'enzyme 420 autofluorescente, typique aux méthanogènes, a été observée dans les cellules du cyploplasme du cilié. En plus d'archées, une haute densité de bactéries a été trouvée dans le cytoplasme du cilié de même que sur la surface du loricae. Quelques-unes de ces séquences bactériennes ont été phylogénétiquement reliées aux ecto and endo symbiotes connues d'autres types d'hôtes. Les ciliés folliculines des sources hydrothermales du Pacifique Nord-est apparaissent dès lors héberger de multiples symbioses hylogénétiquement distinctes et localisées dans diverses parties de leurs cellules. Puisque les tapis bleus sont physiquement dominants aux sources hydrothermales, ils forment un habitat physique substantiel dans lequel les espèces de méiofaune et de macrofaune peuvent trouver nourriture et refuge, comme c'est le cas avec les buissons de vestimentifères et les moulières de mytilidés de la sous-famille Bathymodiolinae qui croissent autour des sources hydrothermales et des sources de fluides froids. Afin de déterminer l'importance probable de ces ciliés pour les autres métazoaires provenant des sources, les invertébrés associés aux échantillons de tapis bleus ont été identifiés et quantifiés et des analyses d'isotopes stables de carbone et de l'azote ont été réalisées. De plus, des analyses de lipides des tapis bleus ont été faites. Nous avons trouvé une récurrence d'invertébrés associés aux tapis bleus et dans tous les échantillons, la méiofaune était numériquement dominante. Les copépodes harpaticoïdes, Amphiascus sp. étaient fort plus abondants que les autres espèces dans les tapis bleus. Alors que certains invertébrés (ex. Amphiascus sp.) dans cet assemblage semblent exclusivement liés aux tapis bleus, d'autres proviennent de sources hydrothermales différentes à proximité. Les ciliés Folliculinopsis sp. étaient davantage réduits dans δ¹³C que les invertébrés dans l'assemblage de tapis bleus indiquant du coup que ces derniers ne se nourrissent pas uniquement des premiers. Au moins deux niveaux trophiques existent dans cet assemblage. La macrofaune juvénile, les ostracodes et les nématodes occupent des niveaux trophiques supérieurs. Les analyses de lipides bactériennes indiquent que 16:1ω7 et 18:1ω7 (typiques aux sulfo-oxidantes) constituent plus de la moitié des acides gras des tapis bleus. Les tapis bleus apparaissent ainsi jouer un rôle indirect, mais important pour l'écologie des organismes qui leur sont associés. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Folliculines, Sources hydrothermales, Isotopes stable, Lipides, Méiofauna, Macrofauna, Symbiose, Microscopie électronique, Ultrastructure.
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